Главная · Отношения · Наружная клеточная мембрана строение и функции. Клеточные мембраны

Наружная клеточная мембрана строение и функции. Клеточные мембраны

Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.

Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.

Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.

Клеточная мембрана и ее виды

Мембрана клетки – тонкая пленка, основу которой составляют пласты липопротеидов и белков.

По локализации выделяют мембранные органеллы, имеющие некоторые особенности в растительных и животных клетках:

  • митохондрии;
  • ядро;
  • эндоплазматический ретикулум;
  • комплекс Гольджи;
  • лизосомы;
  • хлоропласты (в растительных клетках).

Также есть внутренняя и наружная (плазмолемма) клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь. Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Функция мембраны Описание
Барьерная роль Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы.
Рецепторная функция Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране.
Транспортная функция Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений.
Участие в процессах пищеварения На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами.
Ферментативная функция Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов.

Какое значение имеет клеточная мембрана

Клеточная мембрана участвует в поддержании гомеостаза за счет высокой селективности поступающих и выходящих из клетки веществ (в биологии это носит название избирательной проницаемости).

Выросты плазмолеммы разделяют клетку на компартменты (отсеки), ответственные за выполнение определенных функций. Специфически устроенные мембраны, соответствующие жидкостно-мозаичной схеме, обеспечивают целостность клетки.

Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной (или наружной клеточной мембраной) толщиной около 6-10нм.

Клеточная мембрана это плотные пленки из белков и липидов (в основном, фосфолипидов). Молекулы липидов расположены упорядоченно - перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные к воде (гидрофобные) - внутрь.

Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды. Эти белки выполняют различные функции - одни из них являются ферментами, другие - транспортными белками, участвующими в переносе некоторых веществ из окружающей среды в цитоплазму и в обратном направлении.

Основные функции клеточной мембраны

Одним из основных свойств биологических мембран является избирательная проницаемость (полупроницаемость) - одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации Так, для большинства клеток концентрация ионов Na внутри значительно ниже, чем в окружающей среде. Для ионов K характерно обратное соотношение: их концентрация внутри клетки выше, чем снаружи. Поэтому ионы Na всегда стремятся проникнуть в клетку, а ионы K - выйти наружу. Выравниванию концентраций этих ионов препятствует присутствие в мембране особой системы, играющей роль насоса, который откачивает ионы Na из клетки и одновременно накачивает ионы K внутрь.

Стремление ионов Na к перемещению снаружи внутрь используется для транспорта сахаров и аминокислот внутрь клетки. При активном удалении ионов Na из клетки создаются условия для поступления глюкозы и аминокислот внутрь ее.


У многих клеток поглощение веществ происходит также путем фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозе гибкая наружная мембрана образует небольшое углубление, куда попадает захватываемая частица. Это углубление увеличивается, и, окруженная участком наружной мембраны, частица погружается в цитоплазму клетки. Явление фагоцитоза свойственно амебам и некоторым другим простейшим, а также лейкоцитам (фагоцитам). Аналогично происходит и поглощение клетками жидкостей, содержащих необходимые клетке вещества. Это явление было названо пиноцитозом .

Наружные мембраны различных клеток существенно отличаются как по химическому составу своих белков и липидов, так и по их относительному содержанию. Именно эти особенности определяют разнообразие в физиологической активности мембран различных клеток и их роль, в жизнедеятельности клеток и тканей.

С наружной мембраной связана эндоплазматическая сеть клетки. При помощи наружных мембран осуществляются различные типы межклеточных контактов, т.е. связь между отдельными клетками .

Для многих типов клеток характерно наличие на их поверхности большого количества выступов, складок, микроворсинок. Они способствуют как значительному увеличению площади поверхности клеток и улучшению обмена веществ, так и более прочным связям отдельных клеток друг с другом.

У растительных клеток снаружи клеточной мембраны имеются толстые, хорошо различимые в оптический микроскоп оболочки, состоящие из клетчатки (целлюлозы). Они создают прочную опору растительным тканям (древесина).

Некоторые клетки животного происхождения тоже имеют ряд внешних структур, находящихся поверх клеточной мембраны и имеющих защитный характер. Примером может быть хитин покровных клеток насекомых.

Функции клеточной мембраны (кратко)

Функция Описание
Защитный барьер Отделяет внутренние органеллы клетки от внешней среды
Регулирующая Производит регуляцию обмена веществ между внутренним содержимым клетки и наружной средой
Разграничивающая (компартментализация) Разделение внутреннего пространства клетки на независимые блоки (компартменты)
Энергетическая - Накопление и трансформация энергии;
- световые реакции фотосинтеза в хлоропластах;
- Всасывание и секреция.
Рецепторная (информационная) Участвует в формировании возбуждения и его проведения.
Двигательная Осуществляет движение клетки или отдельных ее частей.

Клеточные мембраны

В основе структурной организации клетки лежит мембранный принцип строения, то есть клетка в основном построена из мембран. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства.

В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны.

Химический состав и строение мембраны

Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами . Липиды составляют в среднем ≈40% химического состава мембраны. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг к другу, а полярные головки - наружу, поэтому поверхность мембраны гидрофильна. Липиды определяют основные свойства мембран.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя (рис. 280). В зависимости от локализации в мембране различают:

© периферические белки - белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя;

© полуинтегральные белки - белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину;

© интегральные , или трансмембранные белки - белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки.

Мембранные белки могут выполнять различные функции:

© транспорт определенных молекул;

© катализ реакций, происходящих на мембранах;

© поддержание структуры мембран;

© получение и преобразование сигналов из окружающей среды.


В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Функции углеводов клеточной мембраны до конца не выяснены, однако можно сказать, что они обеспечивают рецепторные функции мембраны.

В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс , имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.

Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Мембраны асимметричны, то есть липидный и белковый состав наружной и внутренней поверхности мембраны различен.

Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.

Одна из основных функций мембраны - транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости, то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Проницаемость мембран для разных веществ зависит и от свойств их молекул (полярность, размер и т.д.), и от характеристики мембран (внутренняя часть липидного слоя гидрофобна).

Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану (рис. 281). В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ, различают:

© пассивный транспорт - транспорт веществ, идущий без затрат энергии;

© активный транспорт - транспорт, идущий с затратами энергии.

Пассивный транспорт

В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Различают три основных механизма пассивного транспорта:

© Простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что вода, несмотря на то, что она относительно нерастворима в жирах, очень быстро проникает через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом .

Диффузия через мембранные каналы . Заряженные молекулы и ионы (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.

© Облегченная диффузия - транспорт веществ с помощью специальных

транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Таким образом в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.

Активный транспорт

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда требуется обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ.



Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация K внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, а Na - наоборот. Поэтому К через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, а Na - в клетку. Вместе с тем, для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К и Na в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию (Na + K)-насоса, активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. На работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.


Насос представляет собой особый трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным изменениям, благодаря чему он может присоединять к себе как ионы К, так и ионы Na. Цикл работы (Na + K)-насоса складывается из нескольких фаз (рис. 282):

© с внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы Na и молекула АТФ, а с наружной - ионы K;

© ионы Na соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, то есть приобретает способность вызывать гидролиз АТФ, сопровождающийся освобождением энергии, приводящей в движение насос;

© освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, то есть происходит фосфорилирование белка;

© фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удерживать ионы Na - они высвобождаются и выходят за пределы клетки;

© новая конформация белка такова, что оказывается возможным присоединение к нему ионов K;

© присоединение ионов K вызывает дефосфорилирование белка, в результате чего он вновь изменяет свою конформацию;

© изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов K внутри клетки;

© теперь белок вновь готов присоединить к себе ионы Na.

За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na и закачивает 2 иона К. Такая разница в количестве переносимых ионов связана с тем, что проницаемость мембраны для ионов К выше, чем для ионов Na. Соответственно K быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na в клетку.

крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.);

© пиноцитоз - процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз - процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы (или вакуоли), при соприкосновении с наружной цитоплазматической мембраной, сливается с ней. Содержимое везикулы выводится за пределы летки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

Все живые организмы в зависимости от строения клетки делят на три группы (см. Рис. 1):

1. Прокариоты (безъядерные)

2. Эукариоты (ядерные)

3. Вирусы (неклеточные)

Рис. 1. Живые организмы

На этом уроке мы начнем изучать строение клеток эукариотических организмов, к которым относятся растения, грибы и животные. Их клетки наиболее крупные и более сложно устроены по сравнению с клетками прокариот.

Как известно, клетки способны к самостоятельной деятельности. Они могут обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, а также расти и размножаться, поэтому внутреннее строение клетки очень сложное и в первую очередь зависит от той функции, которую клетка выполняет в многоклеточном организме.

Принципы построения всех клеток одинаковые. В каждой эукариотической клетке можно выделить следующие основные части (см. Рис. 2):

1. Наружная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды.

2. Цитоплазма с органеллами.

Рис. 2. Основные части эукариотической клетки

Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.

В 1959 году Дж. Д. Робертсон сформулировал гипотезу о строении элементарной мембраны, согласно которой клеточные мембраны животных и растений построены по одному и тому же типу.

В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена , которая в настоящее время является общепризнанной. Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов.

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов (см. Рис. 3).

Рис. 3. Фосфолипид

В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, - наружу (см. Рис. 4).

Рис. 4. Фосфолипидный бислой

Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.

Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предположил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул (см. Рис. 5).

Рис. 5. Модель мембраны, предложенная Даусоном и Даниэлли

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура (см. Рис. 6).

Рис. 6. Мембрана клетки под микроскопом

В 1959 году биолог Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

1. Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.

2. В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.

3. Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли - центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза о строении «элементарной мембраны» претерпела различные изменения, и в 1972 году была выдвинута жидкостно-мозаичная модель мембраны (см. Рис. 7), которая сейчас является общепризнанной.

Рис. 7. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

В липидный бислой мембраны погружены молекулы белков, они образуют подвижную мозаику. По расположению в мембране и способу взаимодействия с липидным бислоем белки можно разделить на:

- поверхностные (или периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя;

- интегральные (мембранные) белки, погруженные в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности их в гидрофобную область бислоя. Они могут быть полностью погружены (интегральные ) или частично погружены (полуинтегральные ), а также могут пронизывать мембрану насквозь (трансмембранные ).

Мембранные белки по своим функциям можно разделить на две группы:

- структурные белки. Они входят в состав клеточных мембран и участвуют в поддержании их структуры.

- динамические белки. Они находятся на мембранах и участвуют в происходящих на ней процессах.

Выделяют три класса динамических белков.

1. Рецепторные . С помощью этих белков клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. То есть они специфически связывают такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения различных процессов внутри клетки или самой мембраны.

2. Транспортные . Эти белки транспортируют через мембрану те или иные вещества, также они образовывают каналы, через которые осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее.

3. Ферментативные . Это белки-ферменты, которые находятся в мембране и участвуют в различных химических процессах.

Транспорт веществ через мембрану

Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для многих веществ, поэтому требуется большое количество энергетических затрат для переноса веществ через мембрану, а также требуется возникновение различных структур.

Различают два типа транспорта: пассивный и активный.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт - это перенос молекул по градиенту концентрации. То есть он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны и осуществляется без затрат энергии.

Существует два вида пассивного транспорта:

- простая диффузия (см. Рис. 8), которая происходит без участия мембранного белка. Механизмом простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (кислорода и углекислого газа), воды и некоторых простых органических ионов. Простая диффузия отличается низкой скоростью.

Рис. 8. Простая диффузия

- облегченная диффузия (см. Рис. 9) отличается от простой тем, что проходит с участием белков-переносчиков. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Рис. 9. Облегченная диффузия

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики (транслоказы) и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через мембрану по градиенту их концентрации, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Пищевые частицы не могут пройти через мембрану, они проникают в клетку путем эндоцитоза (см. Рис. 10). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания и выросты, захватывает твердую частицу пищи. Вокруг пищевого комочка формируется вакуоль (или пузырек), которая далее отшнуровывается от плазматической мембраны, и твердая частичка в вакуоли оказывается внутри клетки.

Рис. 10. Эндоцитоз

Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз - поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами .

2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензии).

Экзоцитоз (см. Рис. 11) - процесс, обратный эндоцитозу. Вещества, синтезированные в клетке, например гормоны, упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться от ненужных ей продуктов обмена.

Рис. 11. Экзоцитоз

Активный транспорт

В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт - это перемещение веществ против градиента концентрации. При этом вещества переходят из области с меньшей их концентрацией в область с большей концентрацией. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна при этом затрачивать энергию.

Среди примеров активного транспорта лучше всего изучен так называемый натрий-калиевый насос. Этот насос откачивает ионы натрия из клетки и накачивает в клетку ионы калия, используя при этом энергию АТФ.

1. Структурная (клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды).

2. Транспортная (через клеточную мембрану осуществляется транспорт веществ, причем клеточная мембрана является высокоизбирательным фильтром).

3. Рецепторная (находящиеся на поверхности мембраны рецепторы воспринимают внешние воздействия, передают эту информацию внутрь клетки, позволяя ей быстро реагировать на изменения окружающей среды).

Помимо перечисленных выше мембрана выполняет также метаболическую и энергопреобразующую функцию.

Метаболическая функция

Биологические мембраны прямо или косвенно участвуют в процессах метаболических превращений веществ в клетке, поскольку большинство ферментов связаны с мембранами.

Липидное окружение ферментов в мембране создает определенные условия для их функционирования, накладывает ограничения на активность мембранных белков и таким образом оказывает регуляторное действие на процессы метаболизма.

Энергопреобразующая функция

Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую.

К энергопреобразующим мембранам относятся внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов (см. Рис. 12).

Рис. 12. Митохондрия и хлоропласт

Список литературы

  1. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
  2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
  3. Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
  4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.
  1. Ayzdorov.ru ().
  2. Youtube.com ().
  3. Doctor-v.ru ().
  4. Animals-world.ru ().

Домашнее задание

  1. Какое строение имеет мембрана клетки?
  2. Благодаря каким свойствам липиды способны образовывать мембраны?
  3. Благодаря каким функциям белки способны участвовать в транспорте веществ через мембрану?
  4. Перечислите функции плазматической мембраны.
  5. Как происходит пассивный транспорт через мембрану?
  6. Как происходит активный транспорт через мембрану?
  7. Какова функция натрий-калиевого насоса?
  8. Что такое фагоцитоз, пиноцитоз?

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .

У бактерий муреина .

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничи­вает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны раз­деляют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

    Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.

    Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

    пассивный транспорт,

    активный транспорт.

Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).

Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.

При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок свя­зывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .

Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:

    с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;

    транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).

В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.

Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.

Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от кон­центрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.

Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.

Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.

Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в со­стоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.

Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.

КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспор­ту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некото­рых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается гра­диентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы на­трия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.

Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:

    рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;

    инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);

    отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;

Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;

    выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).

В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много­ клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.